Zytoskelett - Was ist das?

Das eukaryotische Zytoskelett ist ein Netzwerk aus drei langen Filament Systemen, die aus dem sich wiederholenden Auf- und Abbau dynamischer Proteinkomponenten bestehen. Die primären Filament Systeme, die das Zytoskelett umfassen, sind Mikrotubuli, Aktinfilamente und Zwischenfilamente. Es schafft eine interne Architektur, um einer Zelle ihre Form durch aufwendige Verknüpfungen zu sich selbst, der Plasmamembran, und innere Organellen.

Drei Hauptbestandteile des Zytoskeletts sind Aktinfilamente (auch Mikrofilamente genannt), Mikrotubuli und Zwischenfilamente. Sie haben unterschiedliche strukturelle Zusammensetzungen, die leicht unterschiedliche, aber voneinander abhängige Funktionen aufweisen.

Die Zytoskelett Struktur wird durch Adhäsion an benachbarte Zellen oder an die extrazelluläre Matrix (ECM). Die Stärke und die Art dieser Adhäsionen sind entscheidend für die Regulierung des Auf- und Abbaus der Zytoskelett Komponenten. Diese dynamische Eigenschaft ermöglicht zelluläre Bewegung, die von Kräften (sowohl intern als auch extern) gesteuert wird. Diese Informationen werden von Mechanosensoren erfasst und über das Zytoskelett verbreitet, was zu einer chemischen Signal- und Reaktionsfunktion führt.

Obwohl Untereinheiten aller drei Filament Systeme in der gesamten Zelle vorhanden sind, verleihen Unterschiede in den Untereinheitenstrukturen und den Anziehungskräften zwischen ihnen jedem System variable Stabilitäten und unterschiedliche mechanische Eigenschaften. Diese Eigenschaften erklären ihre Verteilung in bestimmten Strukturen und/oder Regionen der Zelle. Zahlreiche Zytoskelett assoziierte Proteine helfen zudem, die räumliche und zeitliche Verteilung des Zytoskeletts zu regulieren. Die Organisation und Montage eines Filament Systems wird von den anderen in koordinierter Weise für die meisten zellulären Funktionen beeinflusst.

Akzessorische Proteine organisieren Filamente in Strukturen höherer Ordnung

Die Vernetzung der Filamente durch spezifische Motoren oder mehrwertige Bindungsproteine (Akzessionsproteine) erhöht die Stabilität und bildet Strukturen höherer Ordnung. Eine solche Organisation erleichtert die Erzeugung langfristiger kontraktiler Kräfte und unterstützt gelegentlich Druckkräfte, während sie dynamisch ist. Diese Strukturen sind über Verbindungen hinweg miteinander verbunden und erleichtern so Mechanotransduktion und kumulative Reaktion auf Gewebe- oder Organebene.

Akzessorische Proteine sind ein kritischer Teil des Signalnetzwerks, das extra- und intrazelluläre Signale (z. B. Kraft, Ionen usw.) mit den Zytoskelett-Montagemodulen integriert. Diese können für bestimmte Arten von Filamenten spezifisch sein. Z.B. bindet Fimbrin nur Aktinfilamente, während andere wie Plektin unspezifisch sind.

Zubehörfaktoren können auch dazu beitragen, die Stabilität, die mechanischen Eigenschaften und die Kraftproduktion für die einzelnen Filamente innerhalb der größeren Struktur zu regulieren. Zum Beispiel vernetzt Fascin Aktinfilamente zu starren Bündeln, die mechanische Festigkeit zur Erzeugung von Vorsprüngen haben, während Filamin die Aktinfilamente zu gelartigen Netzwerken vernetzt, die flexibel sind und weniger Kraft erzeugen.

Beispiele für Zytoskelett Strukturen höherer Ordnung:

• Kontraktile Bündel in Muskelzellen: Bestehend aus Aktinfilamenten und einer Reihe von akzessorischen Proteinen – Tropomyosin stabilisiert Aktinfilamente und reguliert die Assoziation von Myosin, um den Zeitpunkt der Kontraktion zu kontrollieren.
• Das Mikrotubuli: Das Organisationszentrum (MTOC) schafft eine globale Organisation des Mikrotubuli-Netzwerks, um die Polarität und Positionierung der Zellorganellen zu bestimmen.
• Kernlamina: Bestehend aus Zwischenfilamenten und der mitotischen Spindel (aus Mikrotubuli). Lamina werden mechanistisch mit dem kontinuierlichen Netzwerk von Chromosomen und Kernmatrix angespannt.

Die Zwischenfilamente bilden auch flexible Kabel von der Zelloberfläche zum Zentrum, um einen "Käfig" um den Kern zu bilden. Diese mit Akzessionsproteinen ausgestatteten Strukturen haben eine zusätzliche Belastbarkeit und Zähigkeit im Vergleich zu einzelnen Filamenten. Z.B. bündelt Filaggrin Keratinfilamente in den oberen Schichten der Hautzellen fest und bietet Widerstand gegen körperliche Belastung und Wasserverlust. Bakterien beherbergen ähnliche Proteine und Filamente, jedoch variieren die Filament-assoziierten Proteine stark zwischen den Spezies und es ist derzeit nicht bekannt, wie sie sich von Prokaryoten zu Eukaryoten entwickelt haben.