Körnerzellen (Granulatzellen) – Struktur und Funktion
Der Begriff Körnerzelle (GC) wird von Anatomen für verschiedene Arten von Neuronen verwendet, deren einziges gemeinsames Merkmal darin besteht, dass sie alle sehr kleine Zellkörper haben. Sie befinden sich in der Körnerschicht des Kleinhirns, des Gyrus dentatus des Hippocampus, der oberflächlichen Schicht des dorsalen Cochlea-Kerns, des Bulbus olfactorius und der Großhirnrinde.
Kleinhirn-Körnerzellen machen die Mehrheit der Neuronen im menschlichen Gehirn aus. Diese Zellen erhalten erregenden Input von Moosfasern, die aus den Kernen des Pontins stammen.
Kleinhirnkörnerzellen senden parallele Fasern durch die Purkinje-Schicht in die Molekularschicht, wo sie sich verzweigen und sich durch die dendritischen Dornen der Purkinje-Zellen ausbreiten. Diese parallelen Fasern bilden Tausende von erregenden Granula-Cell-Purkinje-Zell- Synapsen auf den intermediären und distalen Dendriten von Purkinje-Zellen unter Verwendung von Glutamat als Neurotransmitter.
Struktur von Körnerzellen
Körnerzellen in verschiedenen Hirnregionen sind sowohl funktionell als auch anatomisch vielfältig. Gemeinsam haben sie nur die Kleinheit. Diese beiden Populationen sind auch die einzigen großen neuronalen Populationen, die eine adulte Neurogenese durchlaufen, während dies bei Kleinhirn- und kortikalen GCs nicht der Fall ist. Körnerzellen (außer denen des Bulbus olfactorius) haben eine für ein Neuron typische Struktur bestehend aus Dendriten, einem Soma (Zellkörper) und einem Axon.
- Dendriten: Jeder GC hat 3 – 4 stumpfe Dendriten, die in einer Klaue enden. Jeder der Dendriten ist nur etwa 15 µm lang.
- Soma: Körnerzellen haben alle einen kleinen Somadurchmesser von ca. 10 µm.
- Axon: Jede Körnerzelle sendet ein einzelnes Axon auf den dendritischen Baum der Purkinje-Zelle. Das Axon hat einen extrem schmalen Durchmesser, ½ Mikron.
- Synapse: 100-300.000 GC-Axone Synapsen auf einer einzelnen Purkinje-Zelle.
Die Existenz von Gap Junctions zwischen Körnerzellen ermöglicht die Kopplung mehrerer Neuronen aneinander, wodurch mehrere Zellen synchron agieren können und Signalfunktionen, die für die Körnerzellentwicklung notwendig sind, ablaufen können.
Funktion von Körnerzellen
Kleinhirn-Körnerzellen erhalten exzitatorischen Input von 3 oder 4 Moosfasern, die von Pontinkernen stammen. Moosfasern bilden eine erregende Verbindung, die dazu führt, dass die Körnerzelle ein Aktionspotential abfeuert. Das Axon einer Kleinhirn-Körnerzelle teilt sich auf, um eine parallele Faser zu bilden, die Purkinje-Zellen innerviert. Die überwiegende Mehrheit der axonalen Synapsen des GC befindet sich auf den parallelen Fasern. Die parallelen Fasern werden durch die Purkinje-Schicht in die Molekularschicht geleitet, wo sie sich verzweigen und sich durch die dendritischen Dornen der Purkinje-Zellen ausbreiten. Diese parallelen Fasern bilden Tausende von erregenden Granule-Cell-Purkinje-Cell-Synapsen auf den Dendriten der Purkinje-Zellen. Diese Verbindung ist erregend, da Glutamat freigesetzt wird.
Die parallelen Fasern und aufsteigenden Axon-Synapsen aus derselben Körnerzelle feuern synchron, was zu erregenden Signalen führt. In der Kleinhirnrinde gibt es eine Vielzahl von hemmenden Neuronen (Interneuronen). Die einzigen erregenden Neuronen in der Kleinhirnrinde sind Körnerzellen.
Es wird angenommen, dass die Plastizität der Synapse zwischen einer parallelen Faser und einer Purkinje-Zelle für das motorische Lernen wichtig ist. Die Funktion der Kleinhirnkreise hängt vollständig von Prozessen ab, die von der Körnerschicht durchgeführt werden. Daher bestimmt die Funktion von Körnerzellen Kleinhirnfunktion als Ganzes.